Efecto del estrés calórico en la reproducción de la hembra bovina.




Efecto del estrés calórico en la reproducción de la hembra bovina.

Effect of caloric stress on the reproduction of the bovine female.



Juan Carlos Hernández Álvarez M.V, U.D.C.A Esp.
Art. Revisión, Grupo esp. Reproducción bovina y transferencia de embriones, 2017.



RESUMEN
Los factores medio ambientales, y sus cambios súbitos,  hacen que los animales respondan de una manera adaptativa para esta  situación, preservando de manera primordial la supervivencia y las funciones vitales; parámetros reproductivos, como la tasa de concepción (TC), Son afectados de manera indirecta por dicha respuesta de adaptación a uno o varios factores estresores en los animales; la activación del eje hipotálamo-hipófisis-adrenal(HHA), afectara de manera directa al eje hipotálamo-hipófisis-gonadal(HHG);  influyendo en el ciclo estral del individuo y la posibilidad de preñarse, por esta razón a cobrado hoy en día,  integrar de manera importante a las prácticas habituales de manejo,  técnicas de bienestar animal, para lograr disminuir factores estresores que afecten de manera fortuita o inducida situaciones de estrés en los animales.
Palabra clave: tasa de concepción(TC); Estrés térmico(ET); Inhibición de GnRH; Cortisol; Bienestar animal.
SUMMARY
The environmental factors, and their sudden changes, make the animals respond in an adaptive way to this situation, preserving in a primordial way the survival and the vital functions; reproductive parameters, such as conception rate (TC), are indirectly affected by this adaptation response to one or several stressor factors in animals; activation of the hypothalamic-pituitary-adrenal (HHA) axis, would directly affect the hypothalamic-pituitary-gonadal (HHG) axis; influencing the estrous cycle of the animal and the possibility of becoming pregnant, for this reason charged today, to integrate in an important way the usual management practices, animal welfare techniques, to reduce stressors that affect incidentally or induced situations of stress in animals.
Key Word: rate of conception; Thermal stress; Inhibition of GnRH; Cortisol; Animal welfare.





INTRODUCCIÓN
El término “estrés” fue acuñado por Hans Selye, quien descubrió los estímulos que podían provocar esta condición. Seyle definió el estrés como “la acción de estímulos nerviosos y emocionales provocados por el ambiente sobre un individuo, (Selye H; 1973).
 La tasa de concepción (TC), se refiere al número de animales que quedan preñados como un porcentaje del número total de animales inseminados, en un tiempo determinado. Este indicador evidencia no solo la capacidad reproductiva de la hembra, sino también la capacidad fecundante del macho o la eficiencia de las técnicas de reproducción asistida (Espinosa N. O 2013). Los rumiantes, al igual que las otras especies mamíferas, son animales endotérmicos; es decir, que a pesar de las variaciones externas de los cambios ambientales; son capaces de mantener de manera relativamente constante la temperatura corporal. Lo anterior, refiere a la homeostasis, la cual desencadena una serie de respuestas químicas y fisiológicas en metabolismo normal; pero, esta capacidad se ve alterada por estresores. Entendiendo por estresor a cualquier cambio medio ambiental que altere la homeostasis. (Cunningham and Klein; 2014).
El estrés térmico (ET) Es la intensidad que ejercen los componentes térmicos del ambiente sobre un individuo,  causando en éste una respuesta fisiológica proporcional a la intensidad del estrés recibido.(Mc Ewen Bs and Wingfield Jc; 2003); el (ET) afecta los  sistemas  corporales de    los individuos entre los cuales se encuentran  el sistema  neuroendocrino el cual responde ante este tipo  de  estrés,  activando  mecanismos  fisiológicos  que permiten   que   el   individuo   recobre   la   homeostasis (Ramos R;2008) Dentro de las respuestas  fisiológicas  que se activan en el animal sometido a un estrés térmico encontramos: Movilización  de energía para mantenimiento de las funciones musculares y neuronales; aumento de la perfusión muscular y cerebral modulación   de   las   respuestas   inmunes; disminución de las funciones reproductivas y sexuales; y disminuyen el apetito.(CarrascoGA, et al; 2003).
El estrés térmico induce la activación de procesos fisiológicos para   responder   a   los eventos   termogénicos   y   termolíticos.   (Góngora A; et   al   2010). Cuando la temperatura ambiente aumenta por encima de la zona de confort; rango de temperatura ambiental entre los 6ºC y los 21ºC denominado zona de confort o comodidad térmica, entendida ésta como la zona en la cual el animal obtiene por los mecanismos termorreguladores normales, el ajuste de   la temperatura interna sin gasto   alguno de energía adicional. (Shearer J y Bray D, 1995).


 Cómo respuesta a esto, hay un aumento dela temperatura corporal. Y, cuando sucede lo contrario, el animal sufrirá una pérdida de energía calórica debido a temblores y otros mecanismos para mantener la temperatura corporal. Existiendo, varios mecanismos de termo conducción y regulación en los animales; como lo son: conducción, convección, radiación y evaporización; siendo esta ultima el mecanismo más efectivo para dicha termorregulación (Lenis Y, et al, 2016).  Desde el punto de vista fisiológico el estrés causa una serie de respuestas de adaptación, las cuales pueden tener consecuencias adversasa procesos metabólicos, reproductivos, productivos (Habib kc et al;2008). El cortisol, parece ser la hormona más importante en las respuestas ante situaciones de estrés (Arias RA et al; 2008). La regulación del ciclo estral, está dada por el eje HIPOTÁLAMO-HIPÓFISIS-GÓNADAS, a través de una vía neuro hormonal, dichos mecanismos favorecen al ciclo estral en la secreción de las hormonas reproductivas. (Dobson. H, SmithRF;2000).
La disminución en las tasas de concepción podría deberse, entre otros factores al posible efecto nocivo que el (ET) tiene sobre la dinámica folicular (Wolfenson D, et al,1995), el desarrollo del cuerpo lúteo(CL). (Ullah G, et al; 1996) y la disminución de progesterona(P4) lútea; las concentraciones de(P4) menores a 1ng/ml contribuyen con la baja fertilidad. (Inskeep EK; 2004)

FORMAS DE TERMOCONDUCCION

Existen varias vías para la pérdida o ganancia de energía térmica en animales conducción, convección, radiación y evaporación.

Conducción. La conducción es la transferencia de calor por contacto directo entre cualquier superficie y el animal. Se caracteriza por la generación de variaciones en la energía cinética en las moléculas frías causadas por otras moléculas. Cuando la temperatura ambiente aumenta, los animales tienen que hacer frente a la incomodidad térmica, por lo que cambian su comportamiento modificando la postura de sus cuerpos para permitir el contacto directo con superficies más frías como el suelo o las paredes con el fin de transferir energía térmica de sí mismos a esas superficies; esto disipa el calor y disminuye la temperatura corporal.
Convección. Es la transferencia de energía térmica por el movimiento del aire o del agua. El aire y el agua pueden absorber el calor mediante la redistribución de sus partículas. En animales, la convección se realiza entre la piel y el aire por evapotranspiración, también conocida como sudoración o jadeo (Tucker CB, et al; 2007).
Radiación. Es el intercambio de energía térmica entre dos objetos o animales que no están en contacto a través de la transferencia de ondas electromagnéticas. El intercambio de calor por radiación entre un animal y su entorno se logra de acuerdo con la ley Stefan-Boltzman,

que establece que la capacidad de un cuerpo negro para obtener energía térmica por radiación es proporcional a la cuarta potencia de su temperatura superficial absoluta (T4 en grados Kelvin). Un ejemplo de radiación es la energía térmica reflejada por el suelo y ganada por el animal (Góngora A, et al and Tucker CB, et al; 2007).
Evaporación. El agua tiene un alto calor específico, por lo que cuando se evapora como sudor, los animales experimentan una disminución en la energía térmica del cuerpo. Este proceso se favorece sobre la convección (Sejian V, et al; 2010).
En el proceso de transferencia calórica por evaporación de moléculas de agua, cada gramo de agua (sudor) absorbe 0.58 Kcal de energía libre que permanece como calor latente de vaporización y favorece la termorregulación. Es el proceso más efectivo para la termorregulación cuando la temperatura ambiente está cerca de la temperatura corporal (Góngora A, et al and Sanchez-Rrodriguez SH; 2015).


RESPUESTAS NEUROENDOCRINAS AL ESTRÉS TÉRMICO

Las respuestas neuroendocrinas en los animales sometidos al estrés son diversas e incluyen la liberación y activación de varias hormonas tropicales como la hormona adrenocorticotrópica (ACTH), hormona tirotropica (TSH), hormona somatotrópica o hormona del crecimiento (GH), hormona folículo estimulante (FSH) y luteinizante (LH), y prolactina (PRL). (Cleare AJ, et al; 2001).
La activación del eje HHA se inicia en el animal en respuesta a cambios de temperatura que están fuera de la zona de confort térmico de la especie. Estos cambios son inicialmente percibidos por el sistema nervioso periférico y luego asimilados por el sistema nervioso central, donde el núcleo paraventricular del hipotálamo se estimula para liberar la hormona liberadora de corticotropina (CRH) (Carlin KM, et al; 2006). CRH se libera en el hipotálamo hipofisario sistema portal para inducir la síntesis y secreción de ACTH en el torrente sanguíneo. ACTH estimula la zona fasciculada de la corteza adrenal para sintetizar y secretar cortisol en la sangre para ejercer sus acciones fisiológicas en los tejidos diana (músculo, hígado y tejido adiposo) (Sanchez-Rodriguez et al; 2007, Carlin KM et al 2006 and Khraim N, et al; 2010).
El cortisol es un miembro de la familia de la hormona esteroide cuyo precursor común es el colesterol. Debido a su baja solubilidad en la sangre, es transportado por proteínas especiales (globulina de unión a corticosteroides [CBG]) a los tejidos diana y sólo el 10% de cortisol está en forma libre. Se ha demostrado que los animales sometidos al estrés (ruido, perturbación física o cambios en la temperatura ambiente) tienen un aumento en las concentraciones circulantes de CBG y cortisol libre.

 Este hallazgo muestra que la secreción de cortisol es una de las respuestas hormonales más importantes al estrés (Mader TL et al;2010).

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO (SNA).
(SNA) es parte del sistema nervioso que regula los procesos corporales relacionados con el gasto y el almacenamiento de energía. (SNC) está organizado anatómicamente en redes preganglionares y neuronales postganglionares y se divide fisiológicamente en sistemas nerviosos simpático y parasimpático (Reece, et al; 2009).
El sistema nervioso simpático presenta axonios preganglionares cortos, emergentes de la médula espinal toracolumbar, y axonios posganglionares largos (Reece WO, et al; 2009 and Fink G, et al; 2010). Las sinapsis entre estos dos tipos de axones están mediadas por el neurotransmisor acetilcolina (AC). Algunos efectos de la AC son inducir la vasodilatación de los vasos sanguíneos en el músculo esquelético y activar la sudoración (Cunningham JG et al; 2009). Las sinapsis entre los axones postganglionares y los tejidos diana están mediadas por la catecolamina, principalmente la adrenalina neurotransmisora, que induce los siguientes efectos: contracción del bazo, taquicardia, modificaciones hemodinámicas como vasoconstricción de los vasos sanguíneos periféricos y disminución de las contracciones gastrointestinales (Sanchez-Rodriguez SH et al;2007, Tucker CB, et al;2008 and Fink G, et al; 2010). La liberación de adrenalina ocurre en animales que enfrentan situaciones estresantes agudas tales como cambios térmicos y dolor que conducen a cambios conductuales y fisiológicos (Reece WO, et al; 2009).
La glándula tiroides produce triiodotironina (T3) y tetraiodotironina o tiroxina (T4) en respuesta a la estimulación por la TSH producida por las células tirotropicas en la hipófisis anterior. La regulación de la TSH es por la hormona liberadora de la tiroides (TRH). Tanto T3 como T4 son transportados en suero por proteínas específicas debido a su baja solubilidad en la sangre. T4 es el precursor de T3, y T3 tiene la actividad biológica más alta (Hossner KL, et al 2005) Las hormonas tiroideas controlan el metabolismo celular que favorece el consumo de oxígeno y la generación de energía necesaria para las actividades tisulares. El consumo de oxígeno en las células está relacionado con el aumento de la actividad mitocondrial y la generación de calor. Los altos niveles de hormonas tiroideas aumentan la respiración celular, la generación de ATP, el crecimiento celular, las tasas cardíacas y respiratorias y las vías catabólicas (Squieres EJ, et al, 2003 and Nadol’Nik LI, et al 2010). En casos de estrés térmico, la secreción de las hormonas liberadoras y trópicas se ve afectada. Cuando un animal es sometido a altas temperaturas ambiente, la secreción de esas hormonas se inhibe con el fin de evitar la termogénesis. Por otro lado, cuando un animal es sometido a frío ambiente, esas hormonas se liberan para promover vías catabólicas que favorecen la termogénesis corporal. En este caso, se estimula la secreción de T3 y T4 (Sanchez-Rodriguez, et al; 2007).




Cuando el estrés es crónico, las funciones fisiológicas de T3 son disminuidas debido a los altos niveles de glucocorticoides que inhiben la transformación de T4 en T3.  (Hossner KL, et al 2005).
Hormona Antidiurética (ADH) Es una hormona sintetizada y secretada por núcleos hipotalámicos supraópticos y paraventriculares en el torrente sanguíneo y transportada a los tejidos diana. También se conoce como vasopresina debido a su efecto regulador sobre la presión arterial. (ADH) es una hormona vital para la homeostasis del agua en un evento de estrés térmico, ya que su función principal es reabsorber el agua en el riñón. Sin embargo, el patrón de secreción de ADH varía de acuerdo con el tipo de tensión térmica (Sejian V, et al; 2010).
En el estrés térmico, las rutas termolíticas se activan para la sudoración y el enfriamiento por evaporación. Las pérdidas constantes de líquido estimulan los baroreceptores en la aurícula y los vasos sanguíneos mayores, así como los osmoreceptores hipotalámicos, que inducen la liberación de(ADH) para prevenir la deshidratación. Hay una inhibición de ADH durante el estrés frío que favorece la pérdida de agua por micción para evitar la transferencia de calor de los tejidos al agua, generando poliuria. (Sejian V, et al; 2010).
Sistema renina-angiotensina-aldosterona (RAA) Estas hormonas están relacionadas con el mantenimiento de la homeostasis de los electrolitos. (RAA) se activa cuando el flujo sanguíneo se reduce en la arteriola aferente de los glomérulos del riñón debido a la hipovolemia. La hipovolemia puede resultar de la deshidratación como consecuencia del alto calor ambiente. La disminución del flujo sanguíneo al riñón induce la secreción de renina del aparato yuxtaglomerular. Una vez que se produce la renina, estimula la síntesis y secreción de angiotensina, que induce la síntesis y secreción de aldosterona de la corteza suprarrenal (Squieres EJ, et al; 2003).
La aldosterona estimula la reabsorción de agua e iones, principalmente sodio, en el riñón para evitar la excreción masiva de agua y mantener la presión arterial. En el estrés frío, se inhibe la sensibilidad del aparato yuxtaglomerular, favoreciendo la excreción del agua (poliuria) (Sejian V, et al; 2010, Squieres EJ, et al; 2003 and Kim JI, et al; 2010).

RESPUESTAS DEL GANADO BOVINO A CONDICIONES DE ESTRÉS CLIMÁTICO
Cambios hormonales. Durante períodos de condiciones climáticas adversas se han reportado variaciones en el consumo de alimento, reducciones en las ganancias de peso y en casos más extremos la muerte del ganado (Hahn y Mader 1997, Mader y col 1997b).
West (2003) señala que numerosos cambios fisiológicos ocurren en el sistema digestivo, química ácido-base y concentración de hormonas en la sangre del ganado bovino durante el período estival. Diversas investigaciones sugieren que las altas temperaturas decrecen la actividad de la glándula tiroides, mientras que condiciones frías incrementan su actividad, afectando la motilidad y la tasa de pasaje de los alimentos (NRC 1981, Habbeb y col 1992).
La glándula tiroides produce las hormonas tiroxina y triyodotironina, las que influencian diferentes procesos celulares, en particular la termogénesis que representa cerca del 50% de la tasa metabólica basal de animales en condiciones normales (Habeeb y col 1992).
Las concentraciones de estas hormonas en el plasma sanguíneo declinaron en 25% en animales bajo condiciones de estrés por calor (Magdub y col 1982, Beede y Collier 1986). Estas modificaciones en la actividad de la glándula tiroides son consistentes con la menor tasa metabólica, menor consumo de alimento, menor crecimiento y menor producción de leche en condiciones de estrés por calor (Beede y Collier 1986).
También se ha reportado que los glucocorticoesteroides, principalmente la secreción de cortisol, es una de las principales respuestas del animal a condiciones de estrés, respuesta que es bastante más rápida que la de las hormonas secretadas por la glándula tiroides. En animales expuestos a temperaturas de 35 °C, luego de 20 min la concentración de cortisol en el plasma sanguíneo aumentó de 30 a 37 µg/L, para alcanzar finalmente después de 2 a 4 horas un valor estable de 43 µg/L (Christison y Johnson 1972).

Sin embargo, luego de prolongados períodos de exposición al calor los animales ajustaron la secreción de cortisol. Similares respuestas fueron encontradas por (Abilay y col (1975) utilizando novillos Holstein, quienes además reportaron la existencia de una estrecha relación entre la concentración de cortisol en el plasma sanguíneo y la temperatura rectal y ambiental. Así entonces, la secreción de cortisol estimula ajustes fisiológicos que permiten al animal tolerar el estrés causado por un calor excesivo (Christison y Johnson 1972). Dantzer y Mormede (1983) reportaron que los niveles de cortisol también se incrementan cuando los animales son expuestos al frío, sin embargo, luego de un período de aclimatación los valores se estabilizan por sobre el valor normal a diferencia de lo que ocurre en el estrés por calor. Además, agregan que cambios graduales de temperatura eliminan los cambios abruptos de concentración de cortisol siendo estos cambios graduales.

 Por último, (Igono y col (1988) reportaron que las concentraciones de la hormona de crecimiento en vacas lecheras de distintos niveles de producción se redujeron cuando THI >70 y sugirieron que esta reducción es una estrategia del animal para reducir la producción de calor metabólico.
Cambios en los patrones de alimentación. El ganado expuesto a cortos períodos de calor disminuye su CMS, especialmente cuando se utilizan dietas de alta densidad energética (Nienaber y col 2003). El efecto del medio ambiente en el consumo voluntario de alimento ha sido bien documentado (Ames 1980, NRC 1981, Beede y Collier 1986, Mader 2003), destacando una relación inversa entre temperatura ambiental y consumo voluntario de alimento. Sin embargo, la información respecto del efecto de otros factores ambientales sobre el consumo voluntario de alimento es limitada.
Las condiciones ambientales afectan directamente la demanda de energía para mantención, así como también para la activación de algunas respuestas fisiológicas y de comportamiento animal necesarias para hacer frente a las condiciones adversas del clima (NRC 1981, Beede y col 1985, NRC 1987).
La reducción del CMS durante la época estival es un intento del animal por alinear sus demandas energéticas con su capacidad de perder calor. Esta reducción del CMS es sin duda la mayor influencia en la disminución de la productividad del ganado. La temperatura y el THI de los días previos son los que tienen una mayor influencia en el CMS y en la producción de leche (West y col 2003).
Por otra parte, en condiciones de clima frío los animales intentan conservar el calor ya sea a través de un incremento en el aislamiento del medioambiente (mayor cobertura grasa, pelaje más largo y grueso, etc.), o bien produciendo más calor mediante un mayor CMS o el consumo de dietas más calóricas, aunque lo más probable sea una combinación de ambos (Bianca 1968, Young y Christopherson 1974).

Durante el invierno se aceleran las pérdidas de calor corporal mediante las vías sensibles, ya que la gradiente entre temperatura corporal y temperatura ambiente se hace mayor. La primera y la más obvia respuesta del ganado bajo estas condiciones es tratar de evadir el frío buscando algún tipo de cobertura. Sin embargo, esto no siempre es posible, particularmente en ganado en engordas a corral sin ningún tipo de protección (Young y col 1989).
Además, los animales activan procesos de termogénesis para hacer frente a los ambientes fríos, no obstante, los efectos de esta activación resultan en una reducción de la digestibilidad de 0,2 unidades por cada grado Celsius e incrementan los requerimientos de mantención (Young y Christopherson 1974).
Otros factores que afectan el desempeño productivo del ganado durante el período invernal son la lluvia, la que disminuye temporalmente el consumo de alimento en un 10 a 30%; y el barro, el que disminuye el consumo de alimento en un rango de 5 a 30% según la profundidad del mismo (NRC 1981) (. Bond y col (1970) reportaron que el barro reduce la ganancia diaria de peso de los animales en un 25 a 37% y que incrementa la cantidad de alimento requerido por kilo de peso ganado en un 20 a 33%.
Cambios fisiológicos. Entre los principales cambios fisiológicos observados es posible mencionar el aumento en la tasa de respiración, pulso, sudoración y vasodilatación. El aumento en la tasa de respiración tiene por objeto aumentar la pérdida de calor por las vías respiratorias y es una de las vías más importantes para mantener el balance térmico durante el verano, (Silanikove (2000) planteó que la medición de la tasa de respiración de los animales y la determinación de si éste se encuentra en proceso de jadeo, así como también la cuantificación del jadeo es la forma más fácil y accequible de evaluar el estrés por calor en el ganado en condiciones comerciales de producción.( Brown-Brandl y col (2005a) agregan que para su medición no se requiere de equipos sofisticados, además, a diferencia de la temperatura corporal, su respuesta es prácticamente inmediata en el animal y sigue casi el mismo patrón de la temperatura ambiental.
 Así entonces, la tasa de respiración es uno de los mecanismos más importantes a considerar al momento de evaluar el nivel de estrés por calor del ganado, ya que es una de las principales respuestas observables en el animal cuando está expuesto a temperaturas por sobre su umbral de confort (Gaughan y col 2000). Se estima que sobre los 25 °C comienza a registrarse un incremento en la tasa de respiración, sin embargo, ésta es una respuesta individual, la que varía según la raza y estado fisiológico de cada animal (Gaughan 1999).
Valores de 20 a 60 exhalaciones por minuto (epm) son consideradas normales, pero cuando la temperatura ambiental aumenta por sobre los 25 °C aumenta también la tasa de respiración pudiendo llegar a valores por sobre las 200 epm. Interesantemente estos valores decrecen a un rango de 120-150 bajo condiciones extremas de calor, es decir, con temperaturas ambientales mayores a 40 °C (Davis 2001, McGovern y Bruce 2000). 
La mayor tasa de respiración en una primera instancia ayuda al animal a lograr una mayor disipación del exceso de calor por las vías respiratorias, gracias a un incremento en la frecuencia y a una disminución del volumen de aire inspirado (McGovern y Bruce 2000). Sin embargo, en condiciones más extremas esto no resulta suficiente para lograr refrescar al animal, por lo que la respiración vuelve a ser un poco más lenta y profunda (McGovern y Bruce 2000). La mayor tasa de respiración implicaría una mayor actividad muscular, lo que contribuiría a una mayor producción de calor.
Así, el jadeo demanda un aumento en los requerimientos de mantención en aproximadamente un 7%, mientras que un incremento del 18% es asociado a tasas de respiración más pausadas y profundas (NRC 1981). Davis (2001) señala que el mayor costo energético no se debe precisamente a la actividad muscular, sino que responde a un incremento en el metabolismo celular.
(Nienaber y col (2003) indicaron que tanto la tasa de respiración como la temperatura corporal son las principales variables afectadas en relación con los procesos termorregulatorios, indicando además que la temperatura ambiental y THI tienen un marcado efecto sobre la temperatura rectal, la tasa de respiración y el pulso del animal. Brown-Brandl y col (2005) encontraron que la tasa de respiración, la temperatura corporal y CMS fueron afectados por temperaturas cíclicas (32 ± 7 °C) y que los animales sufren devastadoras consecuencias cuando no tienen un período de aclimatación a las condiciones de calor.
Por su parte Hahn y col (1997) reportaron un incremento en la tasa de respiración del ganado de 4 epm por cada grado de incremento sobre 21 °C, con una línea de base de 60 epm en condiciones de termo neutralidad. Eigenberg y col (2000) señalaron que la tasa de respiración responde a la temperatura ambiente, con una tasa de cambio lineal de 6,4 ± 0,8 epm por grado Celsius para novillos expuestos al sol, y de 1,6 ± 0,8 epm por grado Celsius para novillos bajo sombra. Brown-Brand y col (2005a) corroboraron que el aumento en la tasa de respiración es menor cuando el ganado se encuentra bajo la sombra. La tasa de respiración incrementa en forma no lineal como respuesta al incremento de temperatura ambiental con un punto de inflexión que se alcanza entre los 20 y 25 °C (Hahn y col 1997, Eigenberg y col 2003, Brown-Brand y col 2006a).
Otras respuestas observadas indican el desarrollo y retención de un pelaje largo y grueso como mecanismo de aislamiento térmico durante el invierno (Young y col 1989), mientras que durante el verano se reduce la cantidad y grosor del pelaje. Finalmente, en su reporte de avance Aiken y col2 indican que el uso de implantes anabólicos que contienen estradiol ayudaría a los animales a reducir los problemas de estrés por calor en las engordas a corral, ya que investigaciones en seres humanos indican que el estradiol tendría un efecto vasodilatador, mientras que existen evidencias de que la progesterona tendría un efecto vasoconstrictor.


Cambios de comportamiento. Para evitar los efectos del exceso de calor los animales también modifican su comportamiento habitual. Brown-Brandl y col (2006b) reportaron que bajo condiciones de estrés por calor los animales disminuyeron el tiempo dedicado a consumir alimento y el que permanecen echados, así como también reportaron una reducción en la agresividad del ganado. Por otra parte, aumenta el tiempo dedicado a beber agua y el que permanecen de pie cerca de los bebederos.
También es posible observar cambios en la distribución del ganado dentro de los corrales, permaneciendo más tiempo en aquellos lugares con mejor ventilación. Durante el invierno es posible observar la agrupación de los animales (apiñado), así como también cambios posturales para tratar de reducir la exposición de la superficie corporal y con ello la pérdida de calor (Young 1985).


EFECTOS DEL ESTRÉS EN LAS HORMONAS REPRODUCTIVAS

En condiciones de estrés metabólico asociado a factores ambientales y de comportamiento, el eje hipotálamo-hipófisis-adrenocortical (HPA) estimula a la hipófisis para secretar más hormona adrenocorticotrópica (ACTH), en comparación con las condiciones normales (Matteri RL et al; 2001).
El estrés calórico retrasa el desarrollo folicular y la ovulación, lo cual puede estar relacionado con el efecto inhibidor directo de los glucocorticoides sobre la secreción de esteroides gonadales y la sensibilidad del tejido diana a estos esteroides sexuales.
 El estrés estimula el eje HHA, que a su vez modula el eje hipotálamo-hipófisis-gonadal (HHG) y modifica la secreción de gonadotropinas. Esto significa que la activación del eje HHA durante estrés calórico acarrea un antagonismo entre las hormonas de los dos ejes. El pico preovulatorio de LH es especialmente sensible al efecto inhibitorio de la ACTH y a los glucocorticoides exógenos. La acción fisiológica de los glucocorticoides, que inhiben la secreción por la hipófisis de LH, podría ser efectuada por la modificación del feed-back de los esteroides gonadales, dado que los corticoides reducen el efecto estimulatorio de estradiol sobre la secreción de LH (Lucy MC; 2003). Además, se ha demostrado que los glucocorticoides pueden reducir la inflamación a través de la inhibición de la fosfolipasa A2 y la ciclooxigenasa-2 (COX- 2), mecanismos moleculares implicados en la regulación de la biosíntesis de prostaglandinas.
 En el tejido endometrial, la COX-2, también conocida como prostaglandina G/H sintasa-2 (PGHS-2), es un tipo de enzima que cataliza la producción de prostaglandinas, entre ellas la prostaglandina F2α, principal reguladora de luteólisis. (Colitti M, et al; 2007).

La cadena de procesos que conducen a la luteólisis, inicia a partir de la unión del estradiol con su receptor en el endometrio. Entre las principales acciones del estradiol están la regulación de los receptores uterinos de oxitocina y su liberación del cuerpo lúteo.
 La oxitocina a su vez, estimula la liberación de una pequeña cantidad de PGF2α uterina, que inicia un circuito de retroalimentación positiva. El retraso en la regresión lútea en respuesta a un exceso de estimulación adrenal, puede retardar el desarrollo del folículo dominante, y, en consecuencia, disminuir la secreción de estradiol, que no podrá poner en marcha el mecanismo luteolítico. (Niswender GD, et al; 2000).
El estrés calórico afecta la reproducción cuando ocurre días antes, durante y después de la ovulación. (Cartmill O, et al 2001 and Ravagnolo O, et al 2002). De igual forma, se ha reportado en rebaños que las elevadas temperaturas, la humedad relativa del aire y la radiación solar son los principales elementos climáticos estresantes que causan disminución en la tasa de crecimiento, producción de leche y fallas en la reproducción, incluyendo éstros cortos, ciclos estrales anormales y aumento en la mortalidad embrionaria y fetal temprana, con disminución de la fertilidad. (Uribe-Velásquez LF, et al 1998 and Uribe-Velásquez LF, et al 2001).
El estrés calórico altera la intensidad y la duración del éstro, el cual puede disminuirse en cinco horas, respecto al promedio para algunas regiones templadas (11,9 horas). Igualmente, se afecta el desarrollo folicular y la fuente preovulatoria de Hormona Luteinizante (LH), lo que favorecería un retardo en la ovulación o que ésta no se presente. Todavía no se conoce con exactitud, el momento de mayor susceptibilidad al estrés calórico antes de la ovulación; sin embargo, se encontró una asociación entre las altas temperaturas el día diez antes de la ovulación, con una reducida fertilidad después de la inseminación. En otro estudio se percibió efectos desde el día cincuenta y desde el día veinte antes de la ovulación sobre la tasa de preñez.
El estrés calórico altera el desarrollo y la dominancia folicular durante los primeros ocho días del ciclo estral. Si este efecto se mantiene en forma crónica, la actividad de la aromatasa y las concentraciones de estradiol (E2) en el líquido folicular disminuyen. Después de la ovulación, se afecta la producción de progesterona (P4) por el Cuerpo Lúteo (CL) y se modifica el microambiente del oviducto y del útero, lo que compromete la sobrevivencia del embrión.
En vaquillonas afectadas por estrés calórico, entre los días once y veintiuno se evidencio un menor tamaño de los folículos y menores concentraciones de E2, aunque los niveles de P4 fueron normales. Ocurrió un retardo en la luteólisis y la emergencia de una nueva onda folicular, que favoreció la aparición de ciclos estrales con tres ondas.
 En vacas Gyr no se encontraron efectos inmediatos del estrés calórico sobre la actividad reproductiva, pero fueron evidentes posteriormente sobre el desarrollo folicular, producción de hormonas y capacidad de desarrollo del ovocito. Estos efectos ya habían sido estudiados con anterioridad a partir de ovocitos obtenidos por aspiración folicular sin que alcanzaran el

estado de blastocitos; la restauración normal, en la calidad de los mismo, aconteció solamente después de seis ondas foliculares o el equivalente a tres ciclos estrales.
El estrés calórico por un periodo de diez horas el día de celo, afectó negativamente la calidad del ovocito, el desarrollo del embrión y su supervivencia. El menor desarrollo de los ovocitos no fue atribuido a las concentraciones de oxígeno, E2 y P4, por lo que otras moléculas o mecanismos deben ser investigadas. Se ha establecido que la susceptibilidad al estrés calórico en los estados tempranos de desarrollo embrionario, se debe a la ausencia de proteínas de “shock calórico”, producidas por el propio embrión; sin embargo, a medida que avanza su desarrollo, logra elaborarlas, lo que le brinda protección.
Este grupo de proteínas actúan como chaperonas y cumplen importantes funciones biológicas, como el plegamiento y la síntesis de otras proteínas, favorecen, a la vez, su paso a través de las membranas en los diferentes compartimentos celulares, como el retículo endoplásmico y la mitocondria, previniendo su desnaturalización.   (Góngora. A y Hernández)

MEDIDAS DE MITIGACION
La primera medida a tener en cuenta es la selección de la raza y sus cruzas, de manera que estas sean genéticamente adaptadas. Cuanto más se aproxime la proporción final hacia el ¾ de sangre Bos Taurus, se pueden incrementar las tasas de mortalidad (Cordoba. A; 2005).
 Además, el cruzamiento entre razas puede contribuir a mejorar las características de importancia económica en el ganado para carne. Estos perfiles incluyen tasas de gestación,




natalidad, sobrevivencia y destete, lo que ha estimulado la utilización de toros de razas europeas en el trópico.
El ganado tropical Bos indicus y en particular el Brahmam, es importante en regiones donde el estrés calórico es frecuente, debido a que, por su rusticidad y potencial de cruce con ganado europeo, elevan los niveles de heterósis en los ganados de carne. (Plasse y col; 2000; Cordoba. A; 2005).

 Por otro lado, el principal desafío en engordes a corral comprende los cambios en la dieta y en los horarios de alimentación para evitar los picos de calor en las épocas del año más riesgosas como el verano. Además, es esencial para el bienestar de los animales la implementación de sistemas silvopastoriles que provean de sombra en áreas donde la temperatura ambiental supera los 25°C. Los arboles combinan la protección del sol con el efecto de disminuir la radiación creada por la humedad evaporada de las hojas frescas. (González Páez; 2013). Respecto a la provisión de agua se recomienda que la distancia entre el abrevadero y las áreas de pastoreo les permita acceder, por lo menos dos veces en el día, con la finalidad de evitar el estrés. En Feed Lots es recomendable que la disposición de bebederos sea central y no en la periferia de los corrales, para evitar el hacinamiento de los animales.

BIENESTAR ANIMAL
El bienestar animal puede definirse como: su estado general en relación con la forma como se adapta a su entorno. El confort como criterio de bienestar animal, se basa en que los animales deben permanecer en lugares que les brinden comodidad para la realización de sus actividades, incluido el descanso. La ausencia de sombra conlleva a estrés mediado por el eje (HHA), el cual bloquea la acción de estrógenos, disminuyendo la presentación de estro o celo y bloqueando el pico preovulatorio de LH. Existen muchos factores relacionados con el bienestar de los animales que afectan la reproducción, especialmente mediante la activación del eje de respuesta al estrés hipotálamo-hipófisis-adrenal (HHA) y cuando hay dolor agudo o crónico en los animales. La buena nutrición, el mantenimiento de la salud, el ofrecer condiciones adecuadas de confort y el manejar racionalmente a los animales permitiéndoles expresar sus comportamientos naturales, favorecen significativamente el éxito de los programas reproductivos y por tanto la eficiencia productiva. (Morales A, y Lenis Y; 2014).





Tabla 1. Indicadores de bienestar animal.

Principios                   Criterios                                                          Indicador
Alimentación:      Libres de hambre y sed prolongada.             Condición corporal y agua.
Confort:                Confort térmico y facilidad de movimiento.   Estrés térmico y espacio.
Salud:                     Ausencia de enfermedad y dolor inducido.   Medicina preventiva y manj.
Comportamiento:   Buena expresión de comp. sociales.            Comp agonísticos y filiativos. (Morales, A y Lenis, Y; 2014; Manual de la vaca reproductiva, capt 7, pág. 160,167,176.)


CONCLUSIÓN.

En conclusión, el estrés térmico afecta directamente las tasas de concepción en el ganado bovino; por ocasionar respuestas neuroendocrinas que preservaran la supervivencia y equilibrio homeostático, dejando en segundo plano funciones de tipo reproductivo. El cortisol generado por glándula adrenal, inhibirá de manera significativa al eje hipotálamo-hipófisis-gonadal, debilitando un pico de hormona LH esencial para la ovulación, interrumpiendo la consolidación del ovocito y su ovulación, para posteriormente ser fecundado e implantado, lo que afectará de manera directa el parámetro de tasa de concepción(TC) en índices reproductivos. Por otro lado, se puede concluir que el mejoramiento de condiciones que afecten directa o indirectamente el bienestar animal; evitando en lo posible factores estresores en los animales, contribuirá de manera positiva en efectos negativos de índices reproductivos y productivos.





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